Фундаментальна теорема природного добору: критичний аналіз

Вчені завжди прагнули віднайти загальний закон або формулу, яка пояснює все — від виникнення атомів до формування галактик, від природного добору до генетичної революції, від поведінки людини до зміни історичних епох.

Такий пошук триває вже декілька століть. Біологи в цьому русі займають не останню бігову доріжку, але наукові пошуки чомусь завжди потрапляють до методологічної пастки.

Візьме до прикладу так звану фундаментальну теорему природного добору (ФТПД). Вона була запропонована відомим статистиком і генетиком Р. А. Фішером.

Теорема формулює загальні принципи еволюції шляхом природного добору в диплоїдній популяції за менделівської системи спадковості. По суті, ФТНД описує результат еволюційної генетики диплоїдної популяції.

Переосмислення фундаментальної теореми природного добору в контексті диплоїдних популяцій

У контексті ФТНД "диплоїдна" популяція означає відсутність гаплоїдної фази й те, що відбір відбувається за диплоїдним генотипом.

Концепція адитивної генетичної дисперсії, центральна для ФТНД, має сенс тільки в контексті диплоїдних популяцій. Будь-яке застосування теореми за межами теорії еволюційної генетики “пропускає” цей факт і, отже, є некоректним.

Виведення даної концепції в науковий вжиток було мотивоване проблемою, що виникає в дарвінівській теорії еволюції при розгляді диплоїдної менделівської спадкової системи.

Дарвінізм значною мірою спирається на подібність між батьками та нащадками. Більш пристосовані батьки залишають пропорційно більше нащадків, ніж менш пристосовані, і ця характеристика успадковується нащадками. Тобто середня “по лікарні” пристосованість популяції зростає від покоління до покоління.

Інакше кажучи, медичні послуги слабко пов’язані з технологічним обладнанням лікарні. Хворих стає менше тому, що вони не вважаються хворими.

Однак, згідно з диплоїдною менделівською системою, індивід передає нащадкам лише випадково вибрану половину своїх генів — ми маємо справу із сегрегацією.

Рекомбінація та епістаз ще більше ускладнюють проблему. А у випадку з цілим геномом - значною мірою, втрачаючи генетичну ідентичність між батьками. Відтак “зручна” теорія еволюції не пояснює еволюцію. Виживання видів — це не еволюція.

Тому виникає необхідність переформулювати фундаментальну теорему природного добору. Так, Фішер побачив гносеологічний розлом у дарвінівській аргументації, - адже вона базувалась на постулатах менделівської генетики. Виникла необхідність знайти генетично модифіковані закони, замінивши термін "варіація пристосованості" на “дисперсія пристосованості”.

В результаті з'явилась ФТНД - "найвища позиція серед біологічних наук" за визначенням Фішера.

Вперше його робота з’явилась у 1930 році, потім доповнена в 1941-му. І, нарешті, фундаментальний закон набув свого імперативного вигляду наприкінці 1958-го.

Однак ФТНД від самого початку викликала суперечки та непорозуміння. Частково внаслідок загадкового стилю письма та чисельних помилок, допущених видавцем версії 50-х років.

Але перш ніж обговорювати теорему, важливо зазначити, що вона допускає різні відхилення. Зокрема, не враховує статевий диморфізм або існування статевих хромосом.

Також вона не враховує випадкові зміни частоти генів. Значення мальтузіанських параметрів вважаються фіксованими та незмінними в часі та просторі. До того ж спрощувальні припущення ніколи не піддавалися критиці, оскільки доведення теореми вважається нездійсненно складним завданням.

Водночас ФТНД залишається життєво важливим інструментом для розуміння складних механізмів еволюції й природного добору в диплоїдних популяціях. Попри суперечності та непорозуміння, вона продовжує займати важливе місце в еволюційній генетиці.

Критичний аналіз

Отже, у нещодавньому дослідженні було критично розглянуто обґрунтованість Фундаментальної теореми природного добору Фішера. Автори переглянули своє припущення 1989 року про те, що Фішер, можливо, мав на увазі результат у рівнянні

 ∆P ( ¯w) = σ 2 A w¯ 

як своє розуміння ФТНД.

Тут ¯w позначає середню пристосованість популяції, а ∆P ( ¯w) - "часткову" зміну середньої пристосованості від покоління до покоління, якщо ігнорувати зміни середніх ефектів (дельта "P" вказує на "часткову"). σ 2 A - це, звичайно, адитивна генетична дисперсія для всього генома.

Однак така інтерпретація вважається помилковою, оскільки не існує жодних доказів того, що він коли-небудь згадував цю формулу.

Дослідження порушило чотири ключові питання:

1. Випадок цілого геному: дискусія навколо рівняння (9) 1941 року не узагальнюється у випадку цілого геному. Навіть якщо всі рівняння справедливі для всіх пар генів у всіх локусах, то не можна стверджувати, що dtdm=σA2, де ˉ іσA2 - значення для всього геному. Це пов'язано з нерівновагою зчеплення та епістатичними ефектами між локусами, які не виникають в однолокусному випадку. Не допустимо робити висновки на основі “однолокусного” аналізу.

2. Зниження середньої придатності: у випадку дискретного аналізу всього геному природний добір може призвести до зниження середньої пристосованості через ефекти нерівноваги зчеплення та епістазу. Такий висновок справедливий і для випадку безперервного часу. Тому твердження 1958 року, що "якщо часовий елемент є додатним, то загальна зміна пристосованості ФТПД також є додатною" — методологічно некоректна. Аналогічно, твердження, що dtdmˉ=σA2 вводить в оману, оскільки означає, що mˉ не може зменшуватись.

3. Швидкість приросту проти швидкості зміни: Фішер описав ФТНД як теорію "темпу приросту m...", а не "темпу зміни m..." (формулювання 1930 року). Можна припустити, що він мав на увазі лише невід'ємний внесок першого доданка у правій частині. Однак слова "загальна зміна пристосованості ... точно дорівнює [адитивній генетичній дисперсії]" в абзацах, що безпосередньо передують твердженню ФТНД, ставлять під сумнів таку можливість.

4. Постійне генетичне середовище: Фішер бачив суть еволюції у зміні частот генів. Одна з інтерпретацій постійного генетичного середовища - це ситуація, коли частоти генів не змінюються. Якби можна було показати, що другий доданок у правій частині рівняння не пов'язаний з будь-якими змінами частот, то можна було б сформулювати змістовне твердження про фішерівську теорію відбору. На жаль, це твердження не відповідає дійсності.

Що також не означає неправоту Фішера: за великим рахунком, практика генетичних досліджень налічує 30 років. І тільки зараз ми вчимося читати генні конструкції та вивчати їх вплив на еволюції.

Поза межами гносеології “природного добору”.